تحليل قابلية الاتحاد العامة والخاصة لصفة حاصل الحبوب في الذرة الصفراء ومكوناته باستخدام التضريب التبادلي

المقدمة

      تعد الذرة الصفراء (Zea mays L.) في الوقت الحاضر واحدة من أهم المحاصيل في كثير من دول العالم ومنها العراق، وعلى الرغم من حدوث زيادة في إنتاج المحصول قي القطر، فان هناك حاجة إلى الارتقاء بإنتاجية وحدة المساحة لمجابهة الاحتياجات المستقبلية. ولتحقيق هذا الهدف لا بد من اعتماد برامج كفوءة لتربية المحصول مع أصول وراثية جيدة التي من شأنها الاستثمار الأمثل لظاهرة قوة الهجين لتراكيب الذرة الصفراء الوراثية التي يتم تطويرها لمناطق زراعة المحصول في العراق.

      من المعروف ومنذ زمن بعيد أدخلت هجن مختلفة من الذرة الصفراء إلى القطر من بلدان ومناطق مختلفة واستنبطت سلالات نقية من هذه التراكيب الوراثية واستخدامها في إنتاج هجن جيدة الحاصل. إذ أن عملية إدخال تراكيب وراثية الى القطر يعد فعالاً في زيادة التنوع الوراثي وفي تحسين أصناف الذرة الصفراء المحلية (1 و2). وكذلك إن المعلومات عن تنوع التراكيب الوراثية تعد ذا أهمية أساسية في برامج تربية الهجن وتحسين العشائر، حيث تميز التراكيب الوراثية وتضعها في مجاميع مختلفة (3). وبعد تطوير السلالات النقية من المصادر المختلفة (معروفة أو غير معروفة)، فان المربي يكون بحاجة إلى إجراء عدد كبير من التضريبات للحصول على هجن الجيل الأول ومن ثم تقييم الحاصل ومكوناته من الصفات الأخرى لهذه الهجن في تجارب حقلية متكررة. إن عملية تمييز السلالات إلى مجاميع مختلفة ومتباعدة وراثياً يساعد في تجنب تطوير هجن فردية وتقييمها من تلك التي يحتمل أنها سوف تهمل لضعف أدائها، والتركيز في برامج التربية على الحالات التي تضمن الحصول على أقصى ما يمكن من قوة هجين مرغوبة من خلال التهجين بين السلالات التي تعود إلى مجاميع مختلفة (4).

      يستخدم التضريب التبادلي في البحوث الوراثية كثيراً لتفسير توريث الصفات المهمة بين مجموعة من التراكيب الوراثية ولتحديد قابلية الاتحاد للسلالات الابوية من اجل تشخيص الآباء المتفوقة في برامج تطوير الهجن او انتاج الاصناف المركبة، حيث ان السلالات التي تمتلك تأثيرات عالية للقابلية العامة على الاتحاد، يمكن ان تستخدم في تطوير الاصناف التركيبية والمركبة بكفاءة اكبر، في حين تستخدم الهجن التي تمتلك قابلية خاصة على الاتحاد عالية في تطوير هجن متميزة او تكوين تراكيب ابوية.  (5 و6 و7 و8).

      إن معظم حقول الذرة الصفراء في العراق تزرع بأصناف متوسطة إلى متأخرة في النضج. وان سلوك الهجن الذي يعتمد على مستوى قوة الهجين التي يتميز بها يستخدم في استقراء المعلومات حول العلاقات بين السلالات النقية، الا انه لا توجد دراسات كافية عن المجموعات ونمط السلالات النقية من الذرة الصفراء في العراق. وهذا يتطلب دراسات عن علاقات مجموعات المواد الوراثية المتوفرة في العراق وبالأخص منها تلك المتوسطة أو المتأخرة في نضجها والتي قد تستخدم في تطوير الهجن. أشار (9) عند استخدامهم التحليل العنقودي في تقييم سلالات نقية من الذرة الصفراء متوسطة إلى متأخرة في نضجها إلى تمكنهم من تصنيف السلالات إلى أربع مجموعات تمهيدية. إن نجاح برامج تربية هجن الذرة الصفراء يعتمد على كفاءة الطرق المستخدمة في التعرف على السلالات التي سوف تستخدم في التضريبات لتطوير هجن فردية متفوقة (10). إن المجموعات ونمطها بين السلالات وأفضل التوافقات الجينية يمكن تحديدها من خلال المعلومات التي يمكن التوصل إليها من خلال منهجيات مختلفة بما في ذلك التضريبات الحقلية، بشكل رئيسي من خلال استخدام التضريب التبادلي أو التضريبات القمية، (11 و12)، ومعلومات عن النسب، والصفات المورفولوجية والمعلمات الجزيئية (13). إننماذج التضريب التبادلي التي طورها(14 و15) تعد النماذج الرئيسية التي تستعمل في تحليل القابلية على الاتحاد. وكذلك تستخدم طريقة biplot في تحليل القابلية على الاتحاد (16). والعرض البياني الذي تقدمه طريقة تحليل biplot يعطي نظرة سريعة وفعالة عن تأثيرات القابليتين العامة والخاصة على الاتحاد وسلوك السلالات النقية في الهجن فضلاً عن نمط تجميع التراكيب الوراثية المتماثلة.

      إن أهداف الدراسة الحالية: (1) تحليل قابلية الاتحاد العامة لست سلالات نقية من الذرة الصفراء وقابلية الاتحاد الخاصة على الاتحاد للهجن الفردية بينها و(2) تقدير قوة الهجين بانحراف متوسط الجيل الاول عن متوسط أفضل الأبوين لصفة حاصل الحبوب مكوناته.   

مواد وطرائق البحث

      تضمنت التراكيب الوراثية المستخدمة في الدراسة ست سلالات نقية من الذرة الصفراء: (1) IK8 و(2)  ZP-301 و(3) ZP-707 و(4) UN44052 و(5) OH40 و(6) HS (تم الحصول عليها من الدكتور محمد على حسين الفلاحي، فاكولتي الزراعة والغابات بجامعة دهوك) والتي اختيرت على أساس الاختلافات بينها في صفاتها الحقلية. أدخلت هذه السلالات في تضريب تبادلي نصفي خلال الموسم الخريفي لعام 2011. زرعت الهجن الفردية التي تم الحصول عليها وعددها خمسة عشر هجيناً مع السلالات الست النقية في حقل كلية الزراعة والغابات، مركز جامعة الموصل في الأول من نيسان عام 2012، في تجربة استخدم فيها تصميم القطاعات الكاملة المعشاة بثلاثة مكررات. تضمنت الوحدة التجريبية مرزين، طول المرز 5 م والمسافة بين المروز 0.75 م وبين النباتات في الثلث العلوي من المرز 0.25 م. نفذت الزراعة بعد حراثة التربة وتنعيمها وتقسيمها حسب الحاجة، وأضيف سماد السوبر فوسفات الثلاثي P₂O₅كمصدر للفسفور بواقع 200 كغم للهكتار عند الزراعة، وسماد اليوريا (46% نيتروجين) كمصدر للنيتروجين بواقع 200 كغم للهكتار على دفعتين الأولى عند الزراعة والثانية بعد مرور شهر. تم مكافحة حشرة حفار ساق الذرة باستعمال مبيد الديازينون المحبب 10% موضعياً مرتين خلال الموسم، الأولى بعد مرور 25 يوم من الزراعة والثانية بعدها بأسبوعين. رويت التجربة حسب حاجة المحصول، وكوفحت الأدغال يدوياً. اختيرت عشرة نباتات من كل وحدة تجريبية بعد ترك النباتات الطرفية في المرز وسجلت عليها بيانات عن الصفات: عدد العرانيص بالنبات وطول العرنوص (سم) وقطر العرنوص (سم) وعدد الصفوف بالعرنوص وعدد الحبوب بالصف وعدد الحبوب بالعرنوص ووزن 100 حبة (غم) وحاصل الحبوب بالنبات (غم). حللت بيانات على أساس متوسط الوحدة التجريبية للتراكيب الوراثية جميعها (سلالات وهجن) أو السلالات أو الهجن (كل على حده) حسب طريقة التصميم التجريبي المستخدم، واختبرت الفروقات بين متوسطات أي منها حسب طريقة دنكن المتعدد المدى (17). واجري تحليل التباين للقابلية على الاتحاد باستعمال قيم متوسطات الآباء وتضريباتها التبادلية حسب طريقة (14) الثانية (النموذج الثابت).

      قدرت تأثيرات القابليتين العامة والخاصة على الاتحاد للآباء والهجن على التوالي واختبرت معنويتها عن الصفر من خلال تقدير الخطأ القياسي لكل منهما (18). وقدرت قوة الهجين على أساس انحراف متوسط الجيل الأول الهجين عن أفضل الأبوين لكل صفة (قوة الهجين = متوسط الجيل الاول الهجين – متوسط أفضل الأبوين)، واختبرت معنويتها حسب اختبار t، وتمت الاستعانة في انجاز التحاليل الإحصائية والوراثية بالبرامج الإحصائية الجاهزة Statistical Analysis System (SAS) version 9 و Minitab وMicrosoft Office Excel 2003.

النتائج والمناقشة

      يبين جدول (1) نتائج تحليل التباين للصفات موضوع الاختبار، ويلاحظ أن متوسط مربعات السلالات الأبوية كان معنوياً عند مستوى احتمال 1% للصفات جميعها ما عدا وزن 100 حبة، وتدل هذه الاختلافات المعنوية لمعظم الصفات على التباعد الوراثي الكبير بين السلالات الأبوية، ويظهر متوسط مربعات الهجن انه كان معنوياً عالياً للصفات جميعها باستثناء وزن 100 بذرة والتي ظهر فيها معنوياً عند مستوى احتمال 5%.  أما نتائج تحليل التباين للتراكيب الوراثية جميعها دلت على أن متوسط مربعاتها كان معنوياً عالياً للصفات جميعها دلالة على وجود اختلافات وراثية واسعة بينها، وعليه فان التحليل الوراثي اللاحق للقابلية على الاتحاد يعد ضرورياً. ولذلك فقد تم تجزئة التغايرات الوراثية الكلية إلى القابليتين العامة والخاصة على الاتحاد (الجدول 2), ومنه يلاحظ أن متوسط مربعات القابليتين العامة والخاصة على الاتحاد كان معنوياً عالياً للصفات جميعها دلالة على أهمية دور تأثير الجينات الإضافية وغير الإضافية (السيادية والتداخلية) لهذه الصفات، ويلاحظ أن النسبة بين مكونات القابلية العامة على الاتحاد إلى مكونات القابلية الخاصة على الاتحاد (Ø gca/Ø sca) كانت اقل من واحد للصفات جميعها وتراوحت بين 0.065 و0.712 لصفتي وزن 100 حبة وعدد العرانيص بالنبات على التوالي، وهذا يدل على أن التأثيرات الجينية غير الإضافية كانت أكثر أهمية في السيطرة على توريث الصفات جميعها.

 تأثيرات القابلية العامة على الاتحاد: تظهر في الجدولين (3 و 4) تأثيرات القابلية العامة على الاتحاد للسلالات الأبوية ومتوسط أدائها للصـــــفات المختلفة على التوالي. ويلاحـــــظ من جــــــــدول (4) وجود مدى واســــــع من الاختلافات في تأثيرات قابلية الاتحاد العامة بين السلالات الأبوية. فيلاحظ لصفتي عدد العرانيص بالنبات وطول العرنوص أن السلالتين الأبويتين ZP301 و UN44052 أظهرتا تأثيرات معنوية مرغوبة لقابلية الاتحاد العامة وبنفس الوقت أظهرتا متوسطات أداء عالية في السلالتين وللصفتين بلغت (1,707 و2,213 عرنوص بالنبات) و(17,62 و19,38 سم) على التوالي، دلالة على أن متوسط أداء الآباء بحد ذاته يمكن أن يكون بمثابة مؤشر مفيد للقابلية على الاتحاد (19)، وقد استنتج (20) هذه الظاهرة ذاتها، وعليه فان هاتين السلالتين يمكن استخدامهما على نطاق واسع في برامج تربية الهجن بغية زيادة عدد العرانيص بالنبات وطول العرنوص وبالتالي انعكاس ذلك على حاصل الحبوب بالنبات. أظهرت السلالات ZP301 و UN44052وOH40 تأثيرات مرغوبة معنوية لصفات قطر العرنوص وعدد الصفوف بالعرنوص وعدد الحبوب بالصف وعدد الحبوب بالعرنوص وحاصل الحبوب بالنبات، ويلاحظ أيضاً من الجدول (4) أن متوسط أداء السلالات لهذه الصفات كان جيداً، وعليه فان هذه السلالات تعد مفيدة عند اعتمادها في برامج إنتاج الهجن في تحسين حاصل الحبوب بالنبات. وبالنسبة لصفة وزن 100 حبة، فان السلالات ZP707 و UN44052و OH40أظهرت تأثيرات معنوية مرغوبة للقابلية العامة على الاتحاد، وكانت متوسطات أدائها للصفة عالية اذ بلغت 24.71 و23.33 و24.53 غم على التوالي (جدول، 4)، وبذلك تعد السلالتان و UN44052 و OH40 مفيدتين في تطوير هجن تتميز بالوزن العالي للحبوب ومن ثم حاصل حبوب عالي. ويبدو أن السلالة UN44052 كانت متفوقة على السلالات الأخرى في إعطائها تأثيرات لقابلية الاتحاد العامة عالية ومعنوية بالاتجاه المرغوب للصفات جميعها، تلتها السلالتين ZP301 ثم OH40، بينما أظهرت السلالة ZP707 تأثيرا معنوياً مرغوباً لوزن 100 حبة، فيما لم تظهر السلالتين IK8 وHS تأثيراً معنوياً لأية صفة. ومن دراسات سابقة شخص (20 و21) سلالات نقية من الذرة الصفراء ذوات قدرة عامة على الاتحاد لبعض الصفات.

تأثيرات القدرة الخاصة على الاتحاد: تظهر في الجدولين (5 و6) تأثيرات القدرة الخاصة على الاتحاد للهجن التبادلية ومتوسطات أدائها للصفات المختلفة على التوالي، ويلاحظ في جميع الصفات أن الهجن التي أظهرت قدرة خاصة على الاتحاد معنوية بالاتجاه المرغوب (الجدول، 5) كان لها أيضاً متوسطات أداء عالية (الجدول، 6)، وبالمقابل فان الهجن التي أظهرت قدرة خاصة على الاتحاد غير معنوية (سالبة أو موجبة)، كانت متوسطات أداها واطئة للصفات جميعها، وقد بين (19) أن قيم متوسطات الهجن العالية للصفات المختلفة بحد ذاتها تعكس قابلية هذه الهجن. يلاحظ أن الهجن (IK8xHS) و(ZP-707xHS) و(UN44052xHS) و(OH40xHS) لم تبد تأثيراً معنوياً للقدرة الخاصة على الاتحاد لأية صفة، وهذه الهجن جميعها تشترك فيها السلالة HS، التي أعطت تأثيرات سالبة للقدرة العامة على الاتحاد للصفات جميعها، وكذلك الحال بالنسبة للسلالتين IK8 وZP707، أما السلالتين UN44052 وOH40 فكانت تأثيراتها لقابلية الاتحاد العامة معنوية بالاتجاه المرغوب لمعظم الصفات (الجدول، 3)، وتشير هذه النتائج إلى أن الهجن غير المرغوبة في قابليتها الخاصة على الاتحاد كانت آبائها المكونة لها إما (واطئة x واطئة) أو(واطئةx  عالية) بالنسبة لقابليتها العامة على الاتحاد. ومن جهة أخرى تميز الهجينان (IK8xZP-707) و(ZP-301xUN44052) بتأثيرات معنوية مرغوبة للقابلية الخاصة على الاتحاد للصفات جميعها، تلتهما الهجن (IK8xUN44052) و(IK8xOH40) و(ZP-301xOH40) و(ZP-707xUN44052) و(UN44052xOH40) ولكل منها تأثيرات خاصة معنوية مرغوبة لست صفات (بضمنها حاصل الحبوب بالنبات). ويتضح أن الهجن المتميزة في تأثيراتها لقابلية الاتحاد الخاصة للصفات جميعها ناتجة في معظمها عن آباء (عالية x عالية) أو بعضها (عالية x واطئة) من حيث قابليتها العامة على الاتحاد. ومن دراسات سابقة أشار )19 و22) إلى أن الآباء ذوات القابلية العامة الجيدة على الاتحاد لا تنتج دائماً في توافقاتها هجن جيدة في قابليتها الخاصة على الاتحاد. وعلى العكس من ذلك أكد (23) أن الآباء التي تتميز قابلية عامة على الاتحاد جيدة ينتج عنها هجن ذوات قابلية خاصة على الاتحاد عالية.  

قوة الهجين: يبين الجدول (7) تقديرات قوة الهجين على أساس انحراف متوسط الجيل الأول الهجين عن أفضل الأبوين، ويلاحظ لصفات عدد الصفوف بالعرنوص وعدد الحبوب بالعرنوص وحاصل الحبوب بالنبات أن جميع الهجن التبادلية أظهرت قوة هجين معنوية عند مستوى احتمال 1% بالاتجاه المرغوب، وكانت قوة الهجين قد تراوحت لصفة عدد الصفوف بالعرنوص بين 1.907 في الهجين (IK8xZP-301) و7.130 في الهجين (ZP-301xOH40)، ولصفة عدد الحبوب بالعرنوص بين 109.9 في الهجين (UN44052xHS) و322.5 في الهجين (ZP-301xOH40) ولحاصل الحبوب بالنبات بين 42.23 في الهجين (UN44052xHS) و312.4 في الهجين (ZP-301xUN44052). وبلغ عــــدد الهجن التي أعطت قــوة هجين معنوية بالاتجاه المرغوب لصـــفات عــدد عرانيص النبات و طـــول العرنوص و قطر العرنوص وعدد الحبوب بالصف ووزن 100 حبة (غم) على التوالي 4 و8 و12 و12 و7. ويلاحظ أن من بين الهجن التبادلية جميعها تميزت بعضها بأعلى قوة هجين ومنها الهجين (IK8xZP-301) لصفة عدد الحبوب بالصف والهجين (IK8xOH40) لصفة عدد العرانيص بالنبات والهجين (ZP-301xUN44052) لصفات طول العرنوص ووزن 100 حبة وحاصل الحبوب بالنبات والهجين (ZP-301xOH40) لصفات قطر العرنوص وعدد الصفوف بالعرنوص وعدد الحبوب بالعرنوص، وهي ذاتها كانت قد أعطت اعلى تأثيرات للقابلية الخاصة على الاتحاد في معظم الحالات. ومن ناحية أخرى تميزت الهجن (IK8xZP-707) و(IK8xOH40) و(ZP-301xUN44052) بقوة هجين معنوية مرغوبة للصفات جميعها، وبنفس الوقت كانت قد تميزت بتأثيراتها للقابلية الخاصة على الاتحاد، تلاها في الأهمية الهجين (UN44052xOH40) ثم الهجن (IK8xZP-301) و(ZP-301xOH40) و(3 xOH40). وتشير هذه النتائج إلى أهمية اعتماد هذه الهجن ذات السلوك الجيد في تطوير أصناف هجينة عالية الإنتاجية، وكذلك استغلال ظاهرة قوة الهجين.

      وللمقارنة بين تأثيرات قابلية الاتحاد الخاصة للهجن التبادلية ومتوسطات أدائها وقوتها (قوة الهجين)، فقد اختيرت صفة حاصل الحبوب بالنبات لهذا الغرض كونها المحصلة النهائية التي تهدف إليها برامج تربية وتحسين النبات (الجدول، 8). يلاحظ أن الهجين (ZP-301xUN44052) تميز بأعلى متوسط لحاصل الحبوب بالنبات وفي نفس الوقت أعطى أعلى قوة هجين، وكان تأثيره للقابلية الخاصة على الاتحاد معنوياً بالاتجاه المرغوب، إذ بلغت هذه القيم 542.29 غم و312.4غم و125.96 غم على التتابع، بالإضافة إلى انه أظهر تأثيراً معنوياً مرغوباً لقابلية الاتحاد الخاصة للصفات الأخرى جميعها، وكان هذا الهجين قد نتج عن أبوين تأثيرهما لقابلية الاتحاد العامة (عالي x عالي). جاءت الهجن (IK8xUN44052) و(UN44052xOH40) و(ZP-301xOH40) و(ZP-707xUN44052) و(ZP-301xZP-707) قريبة من حيث متوسط أدائها للصفة مع بعضها ومع الهجين السابق المتفوق، وكان لها قوة هجين وتأثيرات للقابلية العامة على الاتحاد معنوية ومرغوبة، إضافة إلى أن قابليتها الخاصة عالية على الاتحاد لصفات أخرى. ويلاحظ أن جميع هذه الهجن جاءت من توافيق بين سلالات إما (عالية x عالية) أو (عالية x واطئة) من حيث قابليتها العامة على الاتحاد، وهذا تأكيد على ما تم التطرق إليه أعلاه والذي جاء متفقاً مع آراء باحثين آخريــن. وأخيـــراً يلاحظ أن الهجن التالية في تســلســلها من حيث متوسطات أدائها كانت لها قــوة هجين أقل في قيمتــها رغم معنويتها، أما تأثيراتها لقابلية الاتحاد الخاصة فكانت سالبة في معظمها. بالإضافة إلى أن معظمها لم تظهر اتحاد خاص مرغوب لأي من الصفات الأخرى. ومما تجدر الإشارة إليه، أن معظم هذه الهجن التي لم تظهر اتحاد خاص مرغوب لحاصل الحبوب بالنبات جاءت من آباء توافيقها من حيث القابلية العامة على الاتحاد إما (عالي x واطئ) أو (واطئ x واطئ).

      يستنتج مما تقدم أن متوسط أداء الهجن للصفات المختلفة يعد مؤشراً على كفاءتها من حيث قابليتها على الاتحاد وقوتها، وأن الهجين المتميز في قابليته الخاصة على الاتحاد ناتج من أبوين احدهما على الأقل يتميز بقابلية عامة جيدة على الاتحاد. بالإضافة إلى أن الدراسة الحالية أفرزت سلالات جيدة (ZP-301 و UN44052 و OH40) وهجن متفوقة (IK8 x ZP-707 وZP-301 x UN44052  و IK8 x OH40)، والتي يمكن الاستفادة منها في برامج تربية النبات لإنتاج أصناف جديدة من الذرة الصفراء تتميز بقوة الهجين عالية. 

المصادر

1- Vasal, S. K., G. Srinivasan and S. Pandey (1992). Heterotic patterns of ninety two white tropical

        CIMMYT lines. Maydica, 37: 259-270.

2- Fan, X. M., J. Tan, J. Y. Yang , F. Liu, B. H. Huang and Y. X. Huang (2002). Study on         combining  ability for yield and genetic relationship between exotic tropical, subtropical maize         inbreeds and domestic temperate maize inbreeds. Sci. Agric. Sinica, 35: 743- 749.

3- Reif, J. C., A. E. Melchinger, X. C. Xia, M. L. Warburton, D. A. Hoisington, S. K. Vasal, D.

        Beck , M. Bohn and M. Frisch (2003). Use of SSRs for establishing heterotic groups in

        subtropical maize. Theoret. Appl. Genet. 107: 947–957.

4- Terron, A., E. Preciado, H. Cordova, H. Mickelson and R. Lopez (1997). Determinacion del         patron heterotico de 30 lineas de maiz derivadas de la poblacion SR del CIMMYT. Agron.

        Mesoamericana, 43(8): 26-34.

5- Falconer, D. S. (1979). Introduction to Quantitative Genetics. 3rd edition, Longman Grp. Essex.

6- Melani, M. D. and M. J. Carena (2005). Alternative maize heterotic pattern for the Northern Corn

        Belt. Crop Sci. 45: 2186-2194.

7- Barata, C. and M. Carena (2006). Classification of North Dakota maize inbred lines into heterotic

        groups based on molecular and testcross data. Euphytica, 151: 339-349.

8- Bello. O. B. and G. Olaoye (2009). Combining ability for maize grain yield and other agronomic

        characters in a typical southern guinea savanna ecology of Nigeria. Afr. J. Biotechnol. 11:

        2518-2522.

9- Choukan, R., A. Hossainzadeh, M. R. Ghannadha, M. L. Warburton, A. R. Talei, and S. A.

        Mohammadi (2006). Use of SSR data to determine relationships and potential heterotic

        groupings within medium to late maturing Iranian maize inbred lines. Field Crop. Res. 95:

        212–222.

10- Hallauer, A. R. (1990). Methods used in developing maize inbred. Maydica, 35: 1–16.

11- Han, G. C., S. K. Vasal, D. L. Beck and E. Elis (1991). Combining ability of inbred lines         derived from CIMMYT maize (Zea mays L.) germplasm. Maydica, 36: 57–64.

12- Gonzalez, S., H. Cordova, S. Rodrigue, H. De Leon and V. M. Serrato (1997). Determinacion

        de un patron heterotico a partir de la evaluacion de un dialelo de diez lineas de maiz         subtropical. Agron. Mesoamericana, 8: 1–7.

13- Smith, J. S. C. and O. S. Smith (1992). Fingerprinting crop varieties. Adv. Agron. 47: 85–129.

14- Griffing, B. (1956). Concept of general and specific combining ability in relation to diallel

        crossing systems. Aust. J. Biol. Sci. 9: 463–493.

15- Gardner, C. O. and S. A. Eberhart (1966). Analysis and interpretation of the variety cross diallel

        and related populations. Biometrics, 22: 439-452.

16- Bhatnagar, S., F. J. Betran and L. W. Rooney (2004). Combining ability of quality protein

        maize inbreds. Crop Sci. 44: 1997–2005.

17- Gomez, K.  A. and A.  A. Gomez  (1983). Statistical Procedures For Agricultural        Research. Research. 2^nd ed., John Wiley and Sons, New York.

18-Singh, R. K., and B. D. Chaudary  (2007). Biometrical Methods in Quantitative Genetic         Analysis. Rev. ed., Kalyani Publishers Ludhiana, India. 318. pp.

19- Shalim Uddin, M., F. Khatun, S. Ahmed, M. R. Ali and S. A. Bagum (2006). Heterosis and   

        combining ability in corn (Zea mays L.). Bangladesh J. Bot. 35(2): 109-116.

20- Hussain, S.A., M. Amiruzzaman and Z. Hossain (2003). Combining ability estimates in maize.

        Bangladesh J. Agril. Res. 28(3):435-440.

21- Wali, M. C, R. M. Kachapur, C. P. Chandrashekhar, V. R. Kulkarni and S. B. D. Navadagi

        (2010). Gene action and combining ability studies in single cross hybrids of maize ( Zea mays

        L.). Karnataka J. Agric. Sci., 23(4): 557-562.

22- Ivy, N. A. and M. S. Hawlader (2000). Combining ability in maize. Bangladesh J. Agril. Res.

        25(3): 385-392.

23- Paul, S. K. and R. K.Duara (1991). Combining ability studies in maize (Zea mays L.). Intl. J.

        Tropics. Agric. 9(4): 250-254.

جدول (1): نتائج تحليل التباين للتراكيب الوراثية جميعها وللآباء والهجن لثمانية صفات في الذرة الصفراء.

(**) و (*) معنوية عند مستوى احتمال 1% و 5% على التوالي.

جدول (2): نتائج تحليل التباين للقابلية على الاتحاد حسب طريقة (14) الثانية، لثمانية صفات في الذرة الصفراء.

(**) و (*) معنوية عند مستوى احتمال 1% و 5% على التوالي.

جدول (3): تأثير قابلية الاتحاد العامة (gca) للسلالات الأبوية ولثمانية صفات من الذرة الصفراء.

جدول (4): متوسطات السلالات الأبوية لثمانية صفات في الذرة الصفراء.

القيم المتبوعة بالحرف نفسه لكل صفة لا تختلف عن بعضها معنوياً.

جدول (5): تأثيرات القابلية الخاصة على الاتحاد (sca) للهجن التبادلية ولثمانية صفات في الذرة الصفراء.

–        (1) IK8 و(2) ZP-301 و(3) ZP-707 و(4) UN44052 و(5) OH40 و(6) HS.

جدول (6): متوسطات الهجن التبادلية لثمانية صفات في الذرة الصفراء.

–        (1) IK8 و(2) ZP-301 و(3) ZP-707 و(4) UN44052 و(5) OH40 و(6) HS.

–        القيم المتبوعة بالحرف نفسه لكل صفة لا تختلف عن بعضها معنوياً.

جدول (7): قوة الهجين على أساس انحراف الجيل الأول عن أفضل الأبوين ولثمانية صفات في الذرة الصفراء.

–        (1) IK8 و(2) ZP-301 و(3) ZP-707 و(4) UN44052 و(5) OH40 و(6) HS.

–        (**) و (*) معنوية عند مستوى احتمال 1% و 5% على التوالي.

جدول (8): أفضل عشرة هجن في متوسط أداءها لحاصل الحبوب وتأثيراتها لقابلية الاتحاد الخاصة.