البنية الوراثية لبعض الصفات الكمية في القطن

المقدمة

        يعد القطن من المحاصيل الإستراتيجية المهمة، وهو كمحصول تجاري يلعب دور بارز في دعم اقتصاد العديد من دول العالم، حيث يعد مصدر للألياف والغذاء والوقود للكثير من سكان العالم، بالإضافة إلى الاستفادة من مخلفاته كغذاء للماشية (1)، وعليه فان زيادة إنتاجية وحدة المساحة من القطن الزهر تعد في مقدمة اهتمامات مربو المحصول في جميع دول العالم التي تهتم بزراعته ومنها العراق. فالمربي في برامجه البحثية يستخدم مصادر وراثية متنوعة بهدف إنتاج أصناف من المحصول تلبي احتياجات المجتمع.

        وان من متطلبات تحسين حاصل القطن الزهر ومكوناته امتلاك مقدرة وكفاءة عاليين في اختيار النباتات التي تتصف بالإنتاجية العالية والمواصفات النوعية الجيدة، وهذا يتطلب أن يكون هناك تغايرات وراثية كبيرة في المجتمع النباتي. وان مثل هذه التغايرات يمكن تخليقها من خلال التهجينات التي تخطط بين أصناف متباعدة وراثياً ومن مصادر مختلفة، ومن ثم إجراء غربلة للأصناف والهجن والاستمرار بالمتميز منها في برامج التربية التي تهدف إلى الإنتاج المستمر للأصناف الجديدة من المحصول المناسبة للبيئات المحددة، وللنجاح في اختيار الأصناف أو السلالات التي تستخدم في تكوين التغابرات الوراثية والتي تلعب دور في تحسين المحاصيل لا بد من توفر معلومات كافية عن آلية التحسين الوراثي التي يمكن اعتمادها لهذا الغرض، والتي تعتمد

على معرفة طبيعة عمل المورثات تجاه صفات الحاصل ومكوناته.

        وفي الدراسات الوراثية يتم اعتماد أنظمة تزاوجية مختلفة تفيد في التعرف على طبيعة عمل المورثات في السيطرة على الصفات الكمية المختلفة، ومن بينها التهجين التبادلي بأنماطه المختلفة والذي يعد الأكثر شيوعاً ويساعد في الوصول إلى معلومات

مفيدة في الجيل الأول، وهذا النظام يتطلب إجراء التهجين بين مجموعة من الأصناف أو السلالات بكل الطرق الممكنة حسب الطريقة المقترحة ومن ثم التعرف على أفضل الآباء والهجن (2 و3)، بالإضافة إلى إتاحة الفرصة للمربي في اختيار الطريقة المناسبة لتربية المحصول من خلال الاعتماد على المعالم الوراثية التي يتم تقديرها والتي تفيد في تحقيق هذا الهدف (4).

        كان هدف الدراسة الحالية الحصول على مزيد من المعلومات حول أساس التغايرات الوراثية ولاختبار طبيعة عمل المورثات في السيطرة على وراثة حاصل القطن الزهر وبعض مكوناته من الصفات الأخرى ومن خلال اعتماد طريقة التهجين التبادلي النصفي واعتماد التحليل الوراثي حسب طريقة جنكز-هايمان.

مواد وطرائق البحث

        استعملت عشرة أصناف من القطن الابلند من مناشئ مختلفة مصدرها البرنامج الوطني لتطوير زراعة القطن في العراق (الشركة العامة للمحاصيل الصناعية) وهي: (1) كوكر310 (امريكي معتمد في العراق) و(2) سبيرو8886 (يوناني) و(3) لاشاتا (أسباني معتمد في العراق) و(4) مونتانا (امريكي) و(5) حلب33 (سوري) و(6) AC22 (فرنسي) و(7) كورد26 (بلغاري) و(8) ايراني16 (ايراني) و(9) السلالة  S230 (سورية) و(10) Chrip-AM539 (بلغاري).

زرعت الاصناف العشرة في حقول احد المزارعين في محافظة كركوك / قضاء الحويجة بتاريخ 24/4/2009،بعد إعداد الأرض إعداداً جيداً من حراثة وتسوية وتقسيم الحقل إلى مروز بطول 5 م وعرض 0.75م  للمرز الواحد وترك مسافة0.25م  بين جورة وأخرى. وأجريت التهجينات التبادلية النصفية بين الآباء العشرة دون الهجائن العكسية، حسب الطريقة الثانية التي اقترحها (5) وتم الحصول على بذور هجائن الجيل الأول F1 والبالغة 45 هجيناً فردياً، فضلاً عن بذور الآباء الذاتية التلقيح. زرعت التراكيب الوراثية البالغة (55) تركيباً وراثيا (10 آباء  و45 هجيناً فردياً) في موقعين الأول في حقول كلية الزراعة والغابات جامعة الموصل بتأريخ 19/4/2010، والثاني في حقول احد المزارعين في محافظة كركوك/قضاء الحويجة بتاريخ 20/4/2010  باستخدام تصميم القطاعات العشوائية الكاملة  بثلاثة مكررات، إذ زرعت البذور على مروز، طول المرز 3 م والمسافة بين المروز 0.75م وبمسافة 0.25م بين الجورة والأخرى، وأجريت عمليات الخدمة من تعشيب وخف، وأضيف السماد المركب N.P.K روسي المنشأ 17:17:17 للموقعين كدفعة واحدة بمقدار 600 كغم/هكتار بعد الحراثة وقبل التمريز، وأُضيف سماد اليوريا 46% N بمقدار 200 كغم/هكتار على دفعة واحدة عند بداية التزهير بتاريخ 23/6/2010 في الموقع الأول وبتاريخ 22/6/2010 في الموقع الثاني. عند النضج تم جني القطن الزهر مرتين، الأولى بتاريخ 3/10/2010، والثانية بتاريخ 3/11/2010 لموقع الموصل، أَما في موقع الحويجة فتمت الجنية الأولى بتاريخ 10/10/2010 والثانية بتاريخ 10/11/2010 أي بعد شهر من الجنية الأولى. وسجلت البيانات على أساس متوسط الوحدة التجريبية (عشرة نباتات لكل وحدة تجريبية) لصفات ارتفاع النبات (سم) وعدد الأفرع الثمرية وعدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة (غم) ومعامل التبكير (وزن القطن الزهر من الجنية الأولى مقسوماً على مجموع حاصل الجنيتين) وحاصل القطن الزهر بالنبات (غم).

      حللت بيانات التراكيب الوراثية (الآباء+الهجائن) ولكل صفة حسب طريقة التصميم التجريبي المستخدم، ثم حللت البيانات حسب طريقة جنكز هايمان للهجن التبادلية المقترحة من جنكز (6 و7 ) وهايمان(8 و9) كمعدل للموقعين، إذ أن هذا التحليل يعطي قدراً كبيراً من المعلومات عن مجموعة السلالات النقية، ونسلها بعد التأكد من تحقق الفرضيات اللازمة، ومنها تقدير المعلمات الإحصائية الآتية: متوسط الآباء  MP (ML0) و تباين الآباء VP () و متوسط الأجيال الأولى MF (ML1) و تباين الأب  ونسله Vri و متوسطات تباين أعمدة array الجيل الأول Vr (V₁L₁) و تباين متوسطات أعمدة الجيل الأول Vr (V₀L₁) و التباين المشترك بين النسل (الجيل الأول) والآباء Wri و متوسط التباين المشترك لأعمدة الجيل الأول Wr (W₀L₁). واستخدمت جميع هذه الإحصائيات في حساب المكونات الوراثية في الصفات جميعها ومنها: E المكون البيئي للتباين المتوقع وD وهو التباين العائد إلى التأثير المضيف للجينات وH₁ التباين العائد إلى التأثيرات السيادية للجينات ينتج عن مجموع h² التي تمثل مجموع التأثيرات السيادية للمواقع الخليطة وH₂ التباين السيادي الذي ينتج عن زيادة  h² في جميع الجينات الانعزالية والذي يساوي H₁ عندما يكون التكرار الجيني يساوي 0.5 وF الذي يعطي تقدير التكرار النسبي للاليلات السائدة إلى المتنحية في الآباء. وتم حساب النسب الوراثية ^1/2(H₁/D) التي تعبر عن معدل درجة السيادة، وتدل قيمتها المساوية للصفر على عدم وجود سيادة، وبين صفر وواحد على سيادة جزئية، أما إذا زادت عن واحد تدل على السيادة الفائقة، وH₂/4H₁ وتدل على نسبة الجينات بالتأثيرات الموجبة والسالبة في الآباء، وعندما تكون النسبة مساوية 0.25 تدل على التوزيع المتماثل للجينات الموجبة والسالبة. والنسبة-F(4DH₁)^1/2+F/(4DH₁)^1/2 التي تدل على نسب الجينات السائدة والمتنحية في الآباء، فإذا كانت قيمتها مساوية واحد تدل على تساوي نسب الجينات السائدة والمتنحية في الآباء، والأقل من واحد تدل على زيادة في الجينات المتنحية، في حين الأعلى من واحد تدل على زيادة في الجينات السائدة، والنسبةh²/H₂التيتشير إلى عدد مجاميع الجينات التي تسيطر على الصفة ولها سلوك سيادي، وكذلك قدر التوريث بالمعنى الضيق والتحسين الوراثي المتوقع كنسبة مئوية لكل صفة باعتماد المعادلات التي شرحها (10 و11). وتم اعتماد حدود التوريـث بالمعنى الضيق حسب (12) (أقل من 20% منخفض ومن 20%-50% متوسط وأكثر من 50% عالي) وحدود التحسين الوراثي المتوقع التي أشار إليها (13) (أقل من 10% منخفضة ومن 10%- 30% متوسطة وأكثر من 30 % عالية). كما تم تقدير معامل الارتباط ألرتبي لسيبرمان لتسلسل الآباء حسب متوسطاتها ودرجة السيادة، ويستخدم هذا العامل لدراسة العلاقة للبيانات النوعية أي تلك التي لا يمكن قياسها كمياً. وتعتمد هذه الطريقة على إعطاء المتغيرات رتباً لتحل محل القياس العددي، فإذا رتبت مفردات المتغير X ترتيباً تصاعدياً ووجد أن مفردات المتغير Y المناظرة لها مرتبة ترتيباً تصاعدياً أيضاً، يستنتج وجود ارتباط طردي بين المتغيرين  XوY، أما إذا رتبت مفردات المتغير X ترتيباً تصاعدياً ووجد أن مفردات المتغير  Yالمناظرة لها مرتبة ترتيباً تنازلياً يستنتج وجود ارتباط عكسي بين المتغيرين X وY، غير أَن هذه الحالة غالباً ما تحدث، فإذا حدثت وان تكررت بعض التقديرات (الصفات) تم إعطاء القيم المتكررة رتباً تساوي متوسط الرتب التي تعطى لو لم تتكرر هذه الصفات، وعليه يتطلب إجراء بعض التعديلات على الصيغة بعد ترتيب قيم المتغير (الصفة) على نحو تصاعدي أو تنازلي يتم تخصيص قيم سلسلة الأعداد الطبيعية كرتب لهذه الصفات، ومن ثم حساب معدل القيم المخصصة وإعادة تخصيصه لتلك الصفات المتكررة. إن قيمة معامل الارتباط لسيبرمان لا تساوي قيمة معامل الارتباط البسيط لكارل بيرسون وذلك بسبب تعامله مع رتب القيم، وليس مع القيم نفسها ويقدر من المعادلة r=1-[(6∑D²)/n(n²-1)] (14)، حيث أن D تعنيالفرق بين الرتب وn تمثل عدد المشاهدات.

تم رسم خط الانحدار الذي يعطي فكرة عن متوسط السيادة، فإذا قطع خط الانحدار المحور السيني (محور Vr) ووصل تحت نقطة الأصل دل على وجود السيادة الفائقة. أما إذا قطع المحور الصادي (محور Wr) اظهر وجود سيادة جزئية، في حين يؤكد مروره من نقطة الأصل أن السيادة التامة هي التي تتحكم بالصفة، كما يتحدد على أساس انتشار الآباء حول خط الانحدار الآباء السائدة من تلك المتنحية، إذ تنتشر الآباء السائدة في نهاية خط الانحدار القريبة من نقطة الأصل، في حين تنتشر الآباء المتنحية قريباً من النهاية الأخرى للخط. نفذت كافة التحاليل الإحصائية والوراثية بالاستعانة بالبرامج الجاهزة (SAS) Statistical Analysis System V. 9.0. و Minitab وMicrosoft Office excel 2007.

                                                                                            

النتائج والمناقشة

يبين الجدول (1) نتائج تحليل التباين التجميعي لموقعي الدراسة، ومنه يلاحظ أن متوسط مربعات المواقع كان معنوياً عند مستوى احتمال 1% لصفة عدد الجوز المتفتح، وعند مستوى احتمال 5% لصفة حاصل القطن الزهر بالنبات، ولم يصل إلى حد المعنوية لبقية الصفات. أَما التراكيب الوراثية وتداخلها مع المواقع فقد كان متوسط مربعاتها معنوياً عالياً للصفات جميعها، وان هذه الاختلافات بين التراكيب الوراثية (الآباء وهجائنها) كانت بسبب اختلاف العوامل الوراثية التي تسيطر وراثتها ، مما يستدعي الاستمرار في دراسة السلوك الوراثي لها. وهذا يتفق مع نتائج (15 و16 و2 و17 و3 و4).

      تدل معنوية متوسط مربعات التداخل بين التراكيب الوراثية والمواقع على أَنَّ أداءها يتغير من موقع لموقع لأخر لاختلاف العوامل البيئية. تظهر في الجدول (2) بيانات القيم الإحصائية التي تم حسابها وهي: تباين الصفوف (V_r) والتباين المشترك للآباء مع أبنائها لكل صف (W_r)، وتباين متوسطات الآباء (VoLo)، وكذلك المكونات الإحصائية التي شملت متوسطات تباين الصفوف (V₁L₁)، وتباين متوسطات تباين الصفوف (V_oL₁) ومتوسط التباين المشترك للصفوف (W_oL_o) التي استخدمت في تقدير المكونات الوراثية للحاصل وبعض مكوناته. تظهر في الجدول (3) مكونات التباين المظهري وبعض المعالم الوراثية، وفيه يتضح أن التباين المضيف D كان معنوياً عن الصفر لصفات ارتفاع النبات وعدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة، وهذا تأكيد على أهمية الفعل الجيني المضيف لهذه الصفات، أما التباين السيادي بالمكونين H₁ وH₂ كان معنوياً في جميع الصفات المدروسة ماعدا معامل التبكير، ويظهر أَنّ قيم H₂ كانت أَقل من H₁ لجميع الصفات المدروسة ماعدا عدد الأفرع الثمرية، وهذا يشير إلى أن التكرارات الاليلية غير متساوية لهذه الصفات، وهذه  النتائج تتفق مع ما توصل إليه (18 و2 و19 و17 و20). وعند الأخذ بنظر الاعتبار قيم كلا التباينين المضيف والسيادي يتضح أن التباين الوراثي السيادي  H₁ وH₂ كان اكبر في قيمته من التباين المضيف للصفات جميعها، وهذا يدل على أن التباين الوراثي السيادي له أهمية اكبر في وراثة هذه الصفات. أما بالنسبة لقيم F و(تمثل متوسط التكرار النسبي للجينات السائدة والمتنحية في الآباء فإذا كانت موجبة فإنها تدل على زيادة في الجينات السائدة، وإذا كانت سالبة فإنها تدل على زيادة في الجينات المتنحية) فكانت موجبة معنوية لصفة ارتفاع النبات، وهذا يؤكد على زيادة الجينات السائدة في الآباء، وان التكرار النسبي للجينات المتنحية كان معنوياً سالباً لصفتي عدد الأفرع الثمرية ومتوسط وزن الجوزة، ولم يصل المعنوية لبقية الصفات، وهذا يتفق مع نتائج (21 و15 و16 و18و2 و17 و20 و3). أما بالنسبة لقيم h²(التي تعبر عن مجموع التأثيرات السيادية للمواقع الخليطة) فقد كانت معنوية لصفات عدد الأفرع الثمرية وعدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة وحاصل القطن الزهر، وهذا دليل على وجود تأثيرات سيادية للمواقع الخليطة في هذه الصفات، وهذه النتائج تتفق مع ما توصل إليه (21 و16 و2 و20 و3 و4). أما قيم Fr والمقصود بها: (تأثير التباين المشترك في التباين المضيف والسيادي في الصف الواحد) فكانت معنوية لجميع الصفات المدروسة ماعدا صفة معامل التبكير، إذ لم تصل إلى الحد المعنوي. وكان التحسين الوراثي المتوقع كنسبة مئوية واطئاً (اقل من10%) للصفات جميعها، وقد يعود إلى انخفاض نسبة التوريث بالمعنى الضيق لهذه الصفات. ويبين الجدول (4) نسب الثوابت الوراثية للصفات المدروسة، ويلاحظ أن قيم متوسط درجة السيادة () زادت على واحد صحيح في صفات عدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة ومعامل التبكير وحاصل القطن الزهر، وهذا دليل على وجود سيادة فائقة تسيطر على وراثة هذه الصفات ولبقية الصفات اقل من واحد صحيح، دلالة على السيادة الجزئية. وقد حصل باحثون آخرون على نتائج متشابهه لبعض الصفات، منهم (15 و18 و2 و17 و3). أما نسبة الاليلات السائده إلى المتنحية KD/KR فكانت قيمها اكبر من الواحد الصحيح لصفات ارتفاع النبات وعدد الجوز المتفتح ومعامل التبكير وحاصل القطن الزهر، وهذا دليل على زيادة الجينات السائدة في الآباء لهذه الصفات، وعلى العكس من ذلك لصفة متوسط وزن الجوزة. وهذه النتائج تتفق مع نتائج (16 و2 و19 و17 و20) ولا تتفق (21 و18 و3 و4). وكانت قيم K (وهي التي تمثل عدد مجاميع الجينات السائدة التي يختلف فيها الآباء والتي توضح قدراً من السيادة) اكبر من واحد لعدد الأفرع الثمرية وعدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة ومعامل التبكير وحاصل القطن الزهر واقل من واحد صحيح لارتفاع النبات، وهذا يتفق مع نتائج (15 و16 و18 و19 و4). آذ حصلوا على قيم اكبر من واحد لبعض الصفات واقل من واحد لأخرى. ولا يتفق مع (21). أما قيم pq (التكرار الجيني للاليلات السائدة إلى المتنحية في المواقع التي تظهر السيادة، وتكون متنحية 0.25 عندما يكون p = q =0.5 فان نسبة الجينات ذات التأثير الموجب تزيد في الصفة والسالبة تنقص من الصفة في الآباء، وكانت قيمها اقل من 0.25 في جميع الصفات المدروسة وهذا يشير إلى أن توزيع هذه الاليلات بين الآباء كان غير منتظم ماعدا عدد الأفرع الثمرية، إذ كانت توزيعات الاليلات فيها منتظمة فقد زادت قيمتها على 0.25، وهذا يتفق مع نتائج (15 و18 و3) فقد حصلوا على قيم اكبر من 0.25 لبعض الصفات في حين كانت في الأخرى قيم اقل من 0.25، وهذا لا يتفق مع نتائج (16 و2 و19 و17 و20 و4).

كان التوريث بمعناه الضيق منخفضاً لصفات عدد الأفرع الثمرية ومعامل التبكير وحاصل القطن الزهر، إذ بلغت 10,38 و9,40 و7,92، على التوالي، وهذا يعود إلى انخفاض قيمة التباين الوراثي المضيف، وارتفاع قيمة التباين الوراثي السيادي. وكان متوسطاً لصفات ارتفاع النبات وعدد الجوز المتفتح ومتوسط وزن الجوزة ، إذ بلغت 30.48 و25.19 و32.76، على التوالي، وهذا يعود إلى زيادة قيمة التباين المضيف، إذ تتفق هذه النتائج مع ما توصل إليه (15 و2 و17 و4). حيث كانت نتائجهم لقيم التوريث متفاوتة بين العالية والمتوسطة والمنخفضة، ولا تتفق مع (21 و16 و18 ة19 و3) فقد كانت قيم التوريث من دراساتهم عالية لجميع الصفات.ويبين الجدول (5) تسلسل الآباء حسب متوسطات قيمها ودرجة سيادتها للصفات المدروسة، لمعرفة الآباء التي تجمع بين متوسط الصفة العالي وكبر درجة السيادة للإستفادة منها في برامج التربية، إذ يلاحظ أَن الأب (9) بحسب متوسط قيم الآباء الأول في لصفة ارتفاع النبات، وترتيبه حسب درجة السيادة التي تحكم الصفة، ثم الأب (3) بحسب متوسط قيم الآباء الأول في صفة ارتفاع النبات والأب (1) بحسب متوسط قيم الآباء الأول في صفات عدد الأفرع الثمرية وعدد الجوز المتفتح وحاصل القطن الزهر وترتيبه حسب درجة السيادة التي تحكم الصفة، والثالث في صفة ارتفاع النبات. والأب (2) بحسب متوسط قيم الآباء الأول في صفة متوسط وزن الجوزة والثاني في ارتفاع النبات وعدد الأفرع الثمرية. والأب (8) حسب درجة السيادة التي تحكم الصفة، الأول لصفات عدد الجوز المتفتح وحاصل القطن الزهر. وهذا يدل على وجود تأثيرات سيادية ذات تأثير هام في قيم الآباء لهذه الصفات، أما بقية الصفات فإِن تسلسل درجة السيادة للآباء كان مختلفاً عن تسلسل متوسطات قيمها، وهذا يدل على وجود مؤثرات أخرى غير السيادة لها اثر في اختلاف ترتيب قيم الآباء. وهذا يتفق مع ما وجده (22 و23 و24). أما معامل الارتباط الرتبي الجدول (4) فكان غير معنوياً للصفات جميعها.

تم رسم خط الانحدار الذي يعطي فكرة عن متوسط درجة السيادة، فإذا قطع خط الانحدار المحور السيني (محور V_r) ووصل تحت نقطة الأصل دل على وجود السيادة الفائقة، أما إذا قطـــع هذا الخط (محور W_r) فسيُظهر وجود السيادة الجزئية، أما مروره من نقطة الأصل فيؤكد أن السيادة التامة هي التي تتحكم بالصفة. يلاحظ أن خط الانحدار قطع (محور W_r) لصفة حاصل القطن الزهر (الشكل 6)، مما يدل على وجود السيادة الجزئية  كما وقطع خط الانحدار المحـور (V_r) إلى أسفل نقطة الأصل لصفات عدد الأفرع الثمرية وعدد الجوز المتفتح ومعامل التبكير، دلالة على وجود السيادة الفائقة لهذه الصفات(الأشكال 2 و3 و5 على التوالي)، ولصفتي ارتفاع النبات ومتوسط وزن الجوزة مرور الخط من نقطة الأصل، مما يدل على وجود السيادة التامة فيهما(الشكلين 1 و4 على التوالي)، أما بالنسبة لتوزيع الآباء حول خط الانحدار فإن توزيع هذه الآباء حوله يدل على ترتيب السيادة لها، إذ تحتل الآباء التي تحتوي على عدد أكبر من الجينات السائدة مواقع أقرب إلى نقطة الأصل، ويلاحظ آن هناك تبايناً وراثياً بين الآباء لأغلب الصفات، إذ يلاحظ أن الأب (S230) يحتوي على الجينات السائدة التي تتحكم بصفة ارتفاع النبات والآباء (كورد24 وS230 وAC22) لصفة عدد الأفرع الثمرية والأب (حلب 33) لصفة عدد الجوز المتفتح والأبوين (لاشاتا ومونتانا) لمتوسط وزن الجوزة والأبوين (ايراني16 وS230) لصفة معامل التبكير وأخيراً الأبوين كوكر310 وS230 لحاصل القطن الزهر. أما الآباء التي تحتوي على عدد أكبر من الجينات المتنحية فتحتل المواقع الأبعد عن نقطة الأصل كما هو الحال للأب (لاشاتا) الذي يحتوي على الجينات المتنحية التي تتحكم بصفة ارتفاع النبات والأب (حلب33) الذي يحتوي على الجينات المتنحية التي تتحكم بصفتي عدد الأفرع الثمرية ومعامل التبكير والأب (ايراني16) الذي يحتوي على الجينات المتنحية التي تتحكم بصفتي عدد الجوز المتفتح وحاصل القطن الزهر بالنبات والأبوين (سبيرو8886 وكورد26) اللذان يحتويان على الجينات المتنحية التي تتحكم بصفة متوسط وزن الجوزة، أما الآباء التي تحتوي على نسب متساوية من الجينات السائدة والمتنحية فإنها تحتل مواقع وسطية.

المصادر

1- Ahmad, R. D., A. J. Malic, G. Hassan and M. Subbhan (2005). Estimation of combining ability

        for seed cotton yield and its components in inter-varietal crosses of cotton. Camal Univ. J. of

        Res., 21: 1-6.

2- Basal, H and I. Turgut. (2005). Genetic analysis of  yield components and fiber strength in

        upland cotton Gossypium hirsutum L. Asian J. P. Sci.  4 (3): 293-298.

3- Ali, M. A. and S. I. Awan. (2009). Inheritance pattern of seed and lint traits in cotton Gossypium

        hirsutum L. Int. J. Agric. Biol.11(1) :44-48.

4- داؤد، خالد محمد وخالد خليل الجبوري (2012). تقدير التوريث وبعض المعالم الوراثية في قطن الابلند. مجلة جامعة كركوك

      للعلوم الزراعية 3(1): 57-67.

5- Griffing, B.(1956). Concept of general and specific combining ability in relation to diallel

        crossing systems, Aust J. Biol. Sci. 9: 463-493.

6- Jinks, J. L. (1954). The analysis of heritable variation in diallel crosses of            Nicotiana rustica

        L. varieties. Genet.. 39: 767-788.

7- Jinks, J. L. (1956). The F2 and back cross generation from a set of diallel crosses. Heredity. 10: 

        1-30.

8- Hayman, B.I. (1954). The analysis of variances of diallel tables Biometrics 10:235-244.

9- Hayman, B.I. (1958). The Theory and analysis of diallel cross. Genet. 43: 63-85.

10- Mather K. and J. L. Jinks (1982). Biometrical Genetics. (3Eds). Chapman and Hall, London.

11- Singh, R. K., and B. D. Chaudary  (2007). Biometrical Methods in Quantitative Genetic

        Analysis. Rev. ed., Kalyani Publishers Ludhiana, India. pp. 318.

12- العذاري، عدنان حسن محمد (1999). أساسيات في الوراثة. وزارة التعليم العالي والبحث العلمي. جامعة الموصل.

13- Agarwal, V. and Z. Ahmad (1982). Heritability and genetic advance in triticale. Indian. J.

        Agric. Res. 16:19-23.

14- الصفاوي، صفاء يونس (2008) الإحصاء. وزارة التعليم العالي والبحث العلمي. كلية علوم الحاسبات والرياضيات. جامعة

      الموصل. العراق. 380 صفحة.

15- Ahmad, S., M. Z. Iqbal, A. Hussain, M. A. Sadiq and A. Jabbar. (2003a). Gene action  and

        heritability studies in cotton Gossypium hirsutum L., J. Biol. Sci. 3 (4): 443-450.

16- Ahmad, S., M. Z. Iqbal, A. Saeed, A., Muhammad, and N. Ul-Islam (2003b). Genetic analysis

         of morphological characteristics and seed oil content of Cotton Gossypium hirsutum L. J. Biol.

        Sci. 3(4): 396-405.

17- Ali, M. A., I. A. Khan, S. I. Awan, S. Ali and S. Niaz (2008). Genetic of fiber quality traits in

        cotton Gossypium hirsutum L. Australian J. Crop. Sci. 2(1): 10-17.

18- Murtaza ,N., A. Qayyum and M.A. Khan.(2004). Estimation of genetic effect in upland cotton 

        for fiber strength and staple length..Int. J. Agri. Bio. 6 (1): 61-64.

19- Khan, N. U., G. Hassan, M. B. Kumbhar, A. Parveen, UM-E-AIman, W. Ahmad, S. A. Shah,

         and S. Ahmad (2007). Gene action of seed traits and oil content in upland cotton Gossypium

        hirsutum L. Sabrao J. Breeding and genetic 39(1): 17-29.

20- Ali, M.A., I.A. Khan and N.N. Nawab (2009). Estimation of genetic divergence and linkage

        for fiber quality traits in upland cotton, J. Agric. Res. 47(3).

21- Murtaza, N., A. A. Khan and A. Qayyum (2002). Estimation of genetic parameters and gene

         action for yield of seed cotton and lint percent in Gossypium hirsutum L., J. Res. Sci. 13(2):

        1- 151.

22-احمد، احمد عبد الجواد (1980). تحليل قدرة الائتلاف والفعل الجيني للهجن التبادلية بين خمسة أصناف من القطن الابلند

      في العراق، رسالة ماجستير، كلية الزراعة والغابات، جامعة الموصل، العراق.

23-الجبوري، جاسم محمد عزيز (1991). تقدير الغزارة الهجينية والقدرة في الاتحاد وتحليل المسار والإستقرار الوراثي في فول  

      الصويا Glycine max L.. أطروحة دكتوراه. قسم المحاصيل الحقلية. كلية الزراعة والغابات. جامعة الموصل. العراق.

24-خير، عصام الدين محمد (2000) تحليل القدرة الاتحادية وقوة الهجين للحاصل ومكوناته ولصفات التيلة في عشرة أصناف

      من القطن وهجنها التبادلية الكاملة. رسالة دكتوراه، كلية الزراعة والغابات، جامعة الموصل ، العراق.

جدول (1): نتائج تحليل التباين التجميعي لحاصل القطن الزهر وبعض مكوناته في مجموعة تهجين تبادلي بين عشرة أصناف.

(**) و (*) معنوية عند مستوى احتمال 1% و 5% على التوالي.

جدول (2): القيم الإحصائية لحاصل القطن الزهر وبعض مكوناته.

جدول (3): مكونات التباين والمعالم الوراثية لحاصل القطن الزهر وبعض مكوناته.

جدول (4): نسب المكونات الوراثية والتوريث لحاصل القطن الزهر وبعض مكوناته.

جدول (5): تسلسل الآباء حسب متوسطاتها ودرجة سيادتها لحاصل القطن الزهر وبعض مكوناته.